Какие потоки энергии участвуют в эволюции биосферы. Поток энергии в биосфере

Текущая страница: 17 (всего у книги 49 страниц) [доступный отрывок для чтения: 33 страниц]

Шрифт:

100% +

3.4. Движение вещества и энергии в биосфере

Во все геологические периоды геосфера как внешняя оболочка Земли, в которой взаимодействуют земная кора, атмосфера (до озонового слоя), гидро– и биосфера и где сосредоточены жизнь и хозяйственная деятельность человека, развивалась как единое целое. Единство, саморегулирование и развитие обеспечивались непрерывным движением вещества и энергии в биосфере. Первоисточником энергии для экосистем служит Солнце. Поток солнечной энергии на Земле и ее трансформации показаны на рис. 3.1.

Поток энергии, посылаемый Солнцем к планете Земля, превышает 20 млн ЭДж/год. Из-за шарообразности Земли к границе всей атмосферы подходит только четверть этого потока. Из нее около 70 % отражается, поглощается атмосферой, излучается в виде длинноволнового инфракрасного излучения. Падающая на поверхность Земли солнечная радиация составляет 1,54 млн ЭДж/год.

Рис. 3.1. Поток солнечной энергии на Земле и ее трансформации (по Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину, 1994):

П р и м е ч а н и е. Энергия выражена в эксаджоулях (ЭДж/год). 1 ЭДж = 10 18 Дж; горизонтальное сечение потока энергии – логарифмическое. На каждом из этапов трансформации большая часть энергии теряется.

Биосфера играет важную роль в распределении энергетических потоков на Земле. В год до Земли доходит около 1024 Дж солнечной энергии; 42 % из нее отражается обратно в космос, а остальная часть поглощается. Другим источником энергии является теплота земных недр: 20 % энергии возвращается в мировое пространство в виде теплоты, 10 % расходуется на испарение воды с поверхности Мирового океана. Зеленые растения в процессе фотосинтеза преобразуют около 10 22 Дж энергии в год, поглощают 1,7·10 8 т углекислого газа, выделяют около 11,5·10 7 т кислорода и испаряют 1,6·10 13 т воды. Исчезновение растений привело бы к катастрофическому накоплению углекислого газа в атмосфере, и через сотню лет жизнь на Земле в ее нынешних проявлениях погибла бы. Наряду с фотосинтезом в биосфере происходят почти такие же по масштабам процессы окисления органических веществ при дыхании и разложении.

В организмах содержатся все известные сегодня химические элементы. Для синтеза живого вещества необходимо примерно 40 элементов. Наибольшую роль выполняют основные биогенные элементы.

Биогенные элементы – это химические элементы, постоянно входящие в состав организмов. Они выполняют жизненно необходимые биологические функции, т. е. являются основой жизни. Прежде всего, это кислород (составляющий 70 % массы организмов), углерод (18 %), водород (10 %).

Другие элементы требуются в меньших количествах, но и они также необходимы. Это кальций, железо, калий, магний, натрий, кремний и др. Все элементы попеременно переходят из живой материи в материю косную (неживую), участвуя в более или менее сложных биогеохимических циклах.

Успехи аналитической химии и спектрального анализа расширили перечень биогенных элементов: ученые открывают все новые элементы, входящие в состав организмов в малых количествах (микроэлементы ), и открывают биологическую роль многих из них. Вернадский считал, что все химические элементы, постоянно присутствующие в клетках и тканях организмов в естественных условиях, вероятно, играют определенную физиологическую роль. Многие элементы имеют большое значение только для определенных групп живых существ (например, бор необходим для растений, ванадий – для асцидий и т. п.).

Содержание тех или иных элементов в организмах зависит не только от их видовых особенностей, но и от состава среды, пищи (в частности, для растений – от концентрации и растворимости тех или иных почвенных солей), экологических особенностей организма и других факторов. Все элементы попеременно переходят из живой материи в косную (неживую), участвуя в сложных биогеохимических циклах, которые можно разделить на две основные группы:

Круговорот газов и воды, в котором главным резервуаром элементов служит атмосфера (круговорот углерода, азота, кислорода);

Круговорот осадочный, элементы которого в твердом состоянии находятся в составе осадочных пород (круговорот фосфора, железа и серы).

Организмы участвуют в миграции химических элементов как прямо (выделение кислорода в атмосферу, окисление и восстановление различных веществ в почвах и гидросфере), так и косвенно (восстановление сульфатов, окисление соединений железа, марганца и других элементов). Биогенная миграция атомов вызвана тремя основными процессами: обменом веществ, ростом и размножением организмов.

Огромную роль в биогеохимической активности играет человек, извлекая ежегодно в ходе добычи полезных ископаемых миллиарды тонн горной породы. Влияние человека на глобальные геохимические процессы с каждым годом только растет.

Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ:

Биосферный – безостановочный планетарный процесс закономерного циклического, но неравномерного перераспределения веществ, информации и энергии, многократно входящих в экосистемы биосферы. Это так называемый большой круг биотического обмена ;

Биогеоценотипический – многократное циклическое, но неравномерное во времени и незамкнутое обращение части веществ, энергии и информации, входящих в биосферный круговорот, в пределах биогеоценоза. Это так называемый малый круг биотического обмена .

Оба круговорота взаимосвязаны и представляют собой единый процесс.

На рис. 3.2. представлена принципиальная схема биотического круговорота.

Рис. 3.2. Принципиальная схема биологического (биотического) круговорота (по К.Ф. Реймерсу, 1990)

Основу биосферы и ее функций составляет, прежде всего, круговорот таких биологически важных веществ, как углерод, кислород, фосфор, азот и вода. Циклы элементов существенно отличаются от простого физического преобразования энергии, которая, в конце концов, деградирует в виде теплоты и никогда потом не используется снова.

Круговорот углерода является наиболее значимым для сохранения свойств биосферы. Единственным источником углерода, используемого автотрофными растениями для синтеза органического вещества, служит углекислый газ (диоксид углерода) – CO 2 , входящий в состав атмосферы или находящийся в растворенном состоянии в воде. Углерод горных пород (преимущественно карбонаты) автотрофами практически не используется.

Круговорот углерода начинается с фиксации атмосферного углекислого газа в процессе фотосинтеза (рис. 3.3).

Рис. 3.3. Круговорот углерода в биосфере

В результате фотосинтеза из диоксида углерода и воды образуются углеводы и высвобождается кислород, поступающий в атмосферу. Часть образовавшихся углеводов используется самим фотосинтезирующим организмом (зеленым растением или некоторыми микроорганизмами и простейшими) для получения энергии, идущей на рост и развитие, а часть – животными при поедании этих организмов. При этом диоксид углерода уходит в окружающую среду через корни, листья и некоторые другие органы растений, а также выделяется животными в процессе дыхания.

Мертвые животные и растения постепенно разлагаются микроорганизмами почвы, углерод их тканей окисляется до CO 2 и снова возвращается в атмосферу. Аналогичный процесс происходит не только на суше, но и в океане. Благодаря длительной фотосинтезирующей деятельности в атмосфере накопилось достаточное количество свободного кислорода для процветания белковой жизни. Более того, в настоящее время для процесса фотосинтеза лимитирующим фактором является не только низкое содержание в атмосфере СO 2 , но и высокое – кислорода. Фотосинтезирующие зеленые растения и карбонатная система моря весьма эффективно удаляют из атмосферы избыток СO 2 , который может привести к перегреву планеты и угнетению жизни.

Однако необыкновенно возросшее потребление ископаемого топлива, газовые выбросы промышленности, а также снижение поглотительной способности зеленых растений в связи со значительным сокращением лесов, прежде всего влажных джунглей Амазонки и таежных лесов Сибири, влияние ряда химических загрязнителей на сам процесс фотосинтеза начинают заметно отражаться и на атмосферном фонде круговорота углерода.

О масштабах круговорота углерода можно судить по следующим цифрам. Запасы углерода в атмосфере оцениваются в 700 млрд т, в гидросфере – в 50 000 млрд т. Если принять, что общий годовой фотосинтез, согласно существующим подсчетам, составляет соответственно 30 и 150 млрд т, то продолжительность круговорота углерода равна трем или четырем столетиям, а по некоторым данным, – 1000 лет. Действительно, содержание СO 2 в атмосфере не уменьшается, так как его запасы постоянно пополняются за счет дыхания, брожения и сгорания. Наоборот, существует реальная опасность того, что в результате развития промышленного производства и нарушения равновесного состояния биосферы содержание СO 2 в атмосфере может значительно вырасти, что приведет к целому ряду отрицательных эффектов.

Круговорот воды в биосфере (рис. 3.4) предполагает, что суммарное испарение уравновешивается выпадением осадков. В средних широтах растения способны задерживать до 25 % воды, выпадающей в виде осадков. Остальная вода впитывается в почву или стекает по поверхности в водоемы. Благодаря испарению часть воды снова возвращается в атмосферу.

В Германии был проведен количественный учет дождевой воды на всей территории страны. Выяснилось, что из годовой нормы осадков в 771 мм только 367 мм, или меньше 50 %, достигает моря в виде ливневых стоков; остальная вода, т.e. 404 мм, испаряясь, возвращается в атмосферу. Растения поглощают и транспирируют (испаряют) в атмосферу 38 % осадков. Показано, что задерживается и идет на создание живого вещества всего 1 % атмосферной влаги.

Рис. 3.4. Круговорот воды в биосфере

В экваториальных районах испарение играет еще более существенную роль. Например, известно, что тропические леса бассейна реки Конго испаряют 2/3 выпадающих осадков. Ежегодно с поверхности Мирового океана в атмосферу испаряется около 880 мм, с суши – 140 мм воды и столько же выпадает на Землю в виде осадков. Живые организмы играют активную роль в круговороте воды на Земле. Подсчитано, что вся вода планеты проходит через живую оболочку Земли за 2 млн лет. Из океана испаряется больше воды, чем попадает в него с осадками, на суше – наоборот. Лишние осадки, выпадающие на суше, попадают в ледяные шапки и ледники и сохраняются там, пополняя грунтовые воды, откуда растения забирают их с помощью корневой системы и используют на рост и развитие. Грунтовые воды питают реки и озера, из которых снова возвращаются в океан со стоком.

Удаление некоторого количества воды в виде паров и водорода в космос компенсируется в основном за счет ювенильной воды, т.e. поднимающейся на поверхность из глубоких магматических очагов в результате вулканической деятельности и землетрясений.

Круговорот азота (рис. 3.5) также охватывает все области биосферы. Его запасы в атмосфере практически неисчерпаемы, однако высшие растения могут усваивать азот лишь после того, как он образует легкорастворимые соли с водородом или кислородом. В этом процессе основополагающую роль играют азотфиксирующие бактерии. Растения, поглотившие азот, в дальнейшем поедаются животными. С энергетической точки зрения круговорот азота можно представить как ряд этапов, которые требуют энергии извне либо получают ее за счет энергонасыщенных соединений. В процессе круговорота азот протоплазмы переводится из органической в неорганическую форму в результате деятельности нескольких видов бактерий, каждый из которых выполняет одну индивидуальную функцию.

Рис. 3.5. Круговорот азота в биосфере

Атмосферный воздух является кладовой азота, так как на 78,09 % он состоит из него, но, как уже указывалось ранее, чтобы высшие растения смогли атмосферный азот усвоить, он должен соединиться с кислородом или водородом. С помощью азотфиксирующих бактерий азот атмосферы переходит в легкоусвояемые растениями формы. Растения, использовавшие азотсодержащие соли на pocт и развитие, поедаются животными. Продукты жизнедеятельности последних также с помощью бактерий разлагаются до аммиака, а затем другими микроорганизмами связываются до нитратов и нитритов и т. д. Таким образом, азот постоянно поступает в атмосферу благодаря жизнедеятельности денитрифицирующих бактерий, а также образуется при атмосферных электроразрядах (молниях) и снова включается в круговорот за счет деятельности азотфиксирующих бактерий и зеленых водорослей.

Для круговорота азота, как и для любого другого процесса, необходима энергия. Хемосинтезирующие бактерии, превращающие аммиак через ряд процессов в нитриты, получают энергию за счет разложения; денитрифицирующие и азотфиксирующие бактерии – за счет других источников.

Азот могут фиксировать многие бактерии, такие как свободноживущие Azotobacter и Clostridium , симбиотические клубеньковые бактерии бобовых растений, некоторые пурпурные и различные почвенные бактерии. Кроме того, показано, что водоросли и бактерии, живущие на листьях, и эпифиты тропических лесов также могут фиксировать атмосферный азот, часть которого опосредованно используется и деревьями, однако, не обнаружено ни одного высшего растения, которое могло бы самостоятельно получать азот из атмосферы и использовать его в процессе жизнедеятельности. Известно, что в биосфере в целом за год в среднем фиксируется из воздуха 140–700 мг/м 3 азота. В основном это биологическая фиксация, и лишь крайне незначительное количество фиксируется за счет фотохимических и электрических процессов.

Круговорот фосфора (рис. 3.6), в отличие от круговорота азота, является сравнительно простым процессом, хотя по своей значимости для биосферы ему не уступает. Основные запасы фосфора содержатся в различных горных породах, которые постепенно за счет вымывания и выветривания отдают фосфаты наземным экосистемам. Фосфаты потребляются, прежде всего, растениями разного уровня организации и используются ими для синтеза органических веществ, таких как аминокислоты, ферменты и др. При разложении растительных остатков и трупов животных бактериями фосфаты возвращаются в почву и затем снова используются растительными организмами и микробами. Помимо этого часть фосфатов выносится с паводковыми водами в море, что обеспечивает развитие фитопланктона и существование зависящих от него организмов. Часть фосфора, содержащегося в морской воде и морских организмах, может вновь возвращаться на сушу при вылове рыб, моллюсков, ракообразных, водорослей и т. д.

Рис. 3.6. Круговорот фосфора в природе

Фосфор – один из наиболее важных элементов живого вещества. Он принимает участие в основных биохимических реакциях, обеспечивающих жизнедеятельность организма и его целостность. В связи с высокой активностью в окружающей среде свободный фосфор является относительно редким элементом. Ежегодно человеком добывается 2–2,5 млн т фосфорсодержащих пород, используемых в качестве минерального сырья для получения ряда продуктов, при этом большая часть фосфора исключается из круговорота. Запас же таких пород ограничен, и уже в настоящее время ощущается их дефицит.

Круговорот биогенных элементов в значительной мере обеспечивает плодородие почв. На суше главным источником биогенных катионов служит почва, в которую они поступают в процессе разрушения материнских пород, а также приносятся атмосферными осадками. Катионы адсорбируются корнями, а затем распределяются по разным вегетативным органам растений. В наибольшем количестве биогенные катионы накапливаются в листьях. Травоядные животные поедают растительную биомассу, травоядных животных поедают хищники или они умирают, минерализация экскрементов и трупов возвращает биогенные элементы снова в почву. В умеренных широтах бо́льшая часть минеральных питательных веществ сохраняется в мощном слое гумуса, в котором создаются резервы биогенов и основных питательных веществ. Поэтому выкашивание травы, сбор опада в лесу, выпас скота, корчевка пней, выжигание растительности, снятие дерна приводит к исчезновению такого ресурса питательных веществ, как гумус. В результате этого нарушается круговорот биогенных элементов, происходит трансформация лесной экосистемы в пустошь или луг со скудной растительностью.

Все преобразования веществ в процессе круговорота требуют затрат энергии. Ни один живой организм самостоятельно не продуцирует энергию, она может быть получена только извне. В современной биосфере основным источником энергии для биогенного круговорота является Солнце. По приблизительным расчетам, если энергию солнечного излучения принять за 100 %, то только 15 % ее достигает поверхности Земли и только 1 % связывается в виде органического вещества растениями, основными продуцентами первичной продукции. Около половины этой энергии расходуется на процессы жизнедеятельности (потери на дыхание). Оставшиеся 50 % идут на рост биомассы. Таким образом, чистая продукция соответствует примерно 0,5 % солнечной энергии, падающей на Землю. Накопленная в процессе фотосинтеза биомасса растений (первичная продукция) – это резерв, часть которого используется в качестве пищи организмами – гетеротрофами (консументами 1-го порядка). Остальная часть – это реальное количество массы растительности в экосистеме.

По словам Одума, «экология, по сути дела, изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри системы».

Жизнь возникает и развивается в потоке энергии, которая частично аккумулируется в биосистемах в разного рода круговоротах вещества. Ранее были рассмотрены только глобальные круговороты, охватывающие всю биосферу в целом. Кроме этого, существуют и малые круговороты, характерные для отдельных экосистем. В любом многоклеточном организме также можно выделить несколько круговоротов, необходимых для жизнедеятельности, аналогичных биогеохимическим циклам биосферы.

Подобные движения вещества можно наблюдать и в цитоплазме одноклеточных организмов. Даже в небиологических системах при достаточно большой разнице сил на входе и выходе системы можно наблюдать переход ее в нелинейное состояние, иногда достаточно явно сопровождающийся возникновением циклических движений вещества или автоколебаний (например, турбулентное течение жидкости, ячейки Бернара, реакции Белоусова – Жаботинского и т. п.). Иначе говоря, внутрисистемный круговорот веществ – это и есть способ аккумулировать энергию в системе.

Движение энергии в биосфере существенно отличается от движения вещества.

Согласно принципу роста энтропии поток энергии направлен всегда в одну сторону, круговорот энергии невозможен. Живое вещество уменьшает энтропию части энергии, аккумулируя ее в своих структурах. Но большая часть энергии, проходя через биосферу, деградирует и покидает планету в виде низкокачественной тепловой энергии. Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться, но ее нельзя использовать вторично.

Принципиальная невозможность утилизации тепловой энергии на фоне прогрессирующего роста количества энергии, высвобождаемой человеком непосредственно на планете (сжигание топлива, расщепление ядра, ядерный синтез и т. п.) помимо солнечной энергии, есть один из важнейших факторов надвигающейся экологической катастрофы.

Известно, что потребление энергии человечеством на нашей планете исторически протекало крайне неравномерно и возрастало параллельно со скоростью накопления информации. Люди за всю историю своего существования израсходовали около 900–950 тыс. ТВт∙ч энергии всех видов, причем почти две трети этого количества приходится на последние 40–50 лет. За последние 100 лет мировое потребление энергии увеличилось в 14 раз. Суммарное потребление первичных энергоресурсов за это время превысило 380 млрд т условного топлива со средним КПД энергетики техносферы, равным 30 %.

Относительный вклад различных энергоносителей в общее использование энергии характеризуется такими средними величинами: уголь – 27 %; нефть – 34, газ – 17, гидроэнергия – 6, ядерная энергия – 8,5, прочие источники – 7,5 %.

Энергетическая мощность нынешней техносферы по величине приблизительно равна 6 % всей продукционной мощности экосферы.

Энергия – это способность совершать работу. Несмотря на то что вся современная наука проникнута этим понятием, природа энергии до сих пор до конца не понята.

Впервые наиболее полно понятие энергии было проработано в термодинамике, что вылилось в формулировку двух наиболее основополагающих законов, описывающих свойства энергии.

Более 100 лет назад установлен первый закон термодинамики , или закон сохранения энергии , – один из фундаментальных законов физики, который нашел свое подтверждение в различных областях – от механики Ньютона до ядерной физики.

Согласно этому закону энергия не может быть уничтожена или получена из ничего, она может лишь переходить из одной формы в другую, т. е. никогда не исчезает и не создается заново.

Частным случаем данного закона является первое начало термодинамики , которое устанавливает взаимную превращаемость всех видов энергии: теплота Q , сообщенная неизолированной системе (например, пару в тепловой машине), расходуется на увеличение ее внутренней энергии ΔU и совершение ею работы А против внешних сил:

Q = ΔU + A .

Второе начало термодинамики , или закон возрастания энтропии , – все реальные процессы превращения энергии сопровождаются ростом энтропии, т. е. переходом энергии в более рассеянное состояние.

Все процессы в природе подчиняются действию этих законов термодинамики и непосредственно связаны с количеством и качеством используемой энергии.

Энтропия – это величина, характеризующая направление естественных процессов теплопередачи и, как выяснилось, вообще любых процессов преобразования энергии.

Энтропию называют тенью энергии. В более широком смысле под энтропией понимают меру качества, т. е. меру концентрации и упорядочения энергии. Тепловая энергия с бо́льшей температурой обладает меньшей энтропией:

S = Q / T ,

т. е. бо́льшим качеством, чем такое же количество теплоты при меньшей температуре. Поэтому по мере понижения температуры рабочего тела, например пара, до температуры окружающей среды можно попутно превратить часть тепловой энергии в механическую работу (тепловая машина). Чем больше качество энергии, т. е. чем больше превышение температуры пара над температурой окружающей среды, тем большее количество работы можно получить.

Разные виды энергии обладают разным качеством. Например, упорядоченное движение частиц твердого тела (механическое движение) обладает бо́льшим качеством, чем хаотичное движение этих же частиц с той же средней скоростью (тепловое движение). Поэтому любое механическое движение при наличии трения сопровождается самопроизвольным превращением части механической энергии в тепловую.

Если говорить об энергии, особенно в контексте, связанном с энергетическим кризисом, следует помнить, что энергии на Земле вполне достаточно. Теплоход, идущий по океану, двигается по морю энергии. Тем не менее он вынужден везти с собой запас угля, потому что энергия океана обладает низким качеством. Для полезного использования нужна именно высококачественная энергия, энтропия которой ниже энтропии энергии, рассеянной в окружающей среде. Энергию океана можно использовать только при наличии холодильника с более низкой температурой, чем температура океана.

Именно разность энтропий на входе и выходе энергетического потока порождает фактор, который обозначается понятием силы , приводящей в движение все процессы в природе. По сути, любая сила имеет энтропийную природу.

Наличие упорядоченных структур типа кристаллических решеток способствует упорядочению движения частиц за счет уменьшения их степеней свободы. Принцип роста энтропии требует роста количества степеней свободы в каждом реальном процессе превращения энергии. Поэтому все упорядоченные структуры имеют тенденцию к разрушению. «Все разрушается, все умирает, все приходит в хаос» – это еще одна формулировка второго закона термодинамики.

Помимо такого разрушения есть еще один способ увеличения количества степеней свободы – усложнение структуры системы. Именно по этому пути движется глобальный эволюционный процесс. При этом природа никогда не стремится достичь полного хаоса на данном уровне системной иерархии. В этом случае эволюция Вселенной остановилась бы достаточно быстро. Как правило, в пределах данного иерархического уровня образуются некоторые устойчивые структуры, из которых строятся более высокие иерархические уровни, характеризующиеся бо́льшими значениями максимально возможной энтропии, чем на предыдущем уровне. Это дает возможность непрерывному росту энтропии.

Обычно тенденция к возникновению хаоса реализуется в стремлении вещества к рассеянию (например, растворение сахара в воде). Но в случае сложных органических соединений бо́льший хаос (рассеяние энергии) может быть достигнут именно при концентрации вещества. Например, капельки масла, рассеянные в воде, стремятся слиться в одну большую каплю, в связи с тем что молекулы воды окутывают молекулы углеводорода масла своеобразной упорядоченной оболочкой. Чем больше поверхность масла, тем более упорядоченными оказываются молекулы воды, чего природа допустить не может, и в хаосе движения капель они обязательно рано или поздно примут состояние с наименьшей поверхностью, т. е. сольются в одну большую каплю.

Именно это, вероятно, послужило в свое время началом одноклеточной жизни. Именно так в растворе белковых молекул формируются коацерватные капли, имеющие стабильную и иногда достаточно сложную структуру и поглощающие из раствора строго определенные вещества.

В биосистемах стремление к хаосу реализуется в еще более сложных механизмах. Клетка может увеличить площадь своей поверхности, например приобрести форму эллипсоида, цилиндра (палочки) или нити, образовать корнеподобные выросты, ложноножки и т. п. Многоклеточные организмы решают подобную проблему аналогичным образом. У растений увеличивается поверхность листьев и корней. У животных в отличие от растений подобное увеличение поверхности осуществляется обычно внутри организма, чтобы не мешать движению. Достаточно вспомнить развитые поверхности кишечника, органов дыхания, кровеносной системы и т. п. Например, общая поверхность всех эритроцитов взрослого человека составляет около 3000 м 2 , общая длина всех капилляров – около 100 000 км и т. д.

Нечто аналогичное происходит и в рамках таких сверхорганизмов, как экосистемы. Здесь дифференциация достигается увеличением экологических ниш и разнообразия видов, населяющих данную экосистему, удлинением и усложнением пищевых цепей, совершенствованием внутривидовых и межвидовых отношений и т. п. Все это есть следствие принципа роста энтропии.

Таким образом, разрушение структуры, требуемое принципом роста энтропии, является необходимым компонентом жизненного процесса. Но жизнь научилась использовать разрушение во благо, поэтому разрушение не обязательно сопровождается гибелью биосистем. Умеренное разрушение, на которое накладываются определенные запрограммированные ранее ограничения, приводит к расширению и усложнению жизни. Наиболее характерно в этом отношении деление клетки. Здесь смерть и рождение слились в одном процессе.

Если движение вещества зачастую организуется в глобальный круговорот, захватывающий многие экосистемы биосферы, то движение энергии удобно рассматривать на примере какой-то одной экосистемы. Достаточно крупные экосистемы, такие как биогеоценозы, имеют все промежуточные уровни, которые проходит энергия при движении ее от состояния солнечного света до состояния теплоты, вначале утилизирующейся в буферных зонах биосферы (атмосфера, гидросфера, литосфера), а затем излучающейся в космическое пространство (в инфракрасной части электромагнитного спектра).

Вывод энтропии из организма есть непременное условие его существования. Все процессы жизнедеятельности сопровождаются ростом внутренней энтропии организма: ΔS > 0. Для того чтобы не погибнуть, клетка должна потребить из окружающей среды отрицательную энтропию (негэнтропию, информацию) ΔS < 0, что равносильно выводу энтропии из организма. Для этого обычно используется энергия химических реакций. Нужно взять из окружающей среды необходимые компоненты (пища) и создать условия для протекания реакции, продуктами которой должны стать вещества, содержащие в своей структуре больше энтропии, чем исходные компоненты. Обычно в этих реакциях разрушаются структуры более сложных молекул (например, молекул белка, жиров или углеводов). Затем эти продукты распада удаляются из организма. Себе же организм оставляет нечто, характеризующееся разницей энтропии исходных компонентов и энтропии продуктов реакции. Это нечто называется свободной энергией , которая по отношению к данному организму обладает отрицательной энтропией (негэнтропией) и за счет которой приводятся в движение внутренние упорядоченные процессы.

Например, глюкоза используется в организме, образуя диоксид углерода и воду. Это один из самых универсальных процессов, который лежит в основе дыхания и пищеварения. Диоксид углерода и вода удаляются из организма при дыхании, потовыделении, с экскрементами и т. п. Высвобожденная энергия претерпевает ряд превращений, обеспечивая тем самым протекание всех физиологических процессов, двигательных функций и т. п. Эту часть энергии рассматривают как траты на дыхание. Частично деградируя в каждом таком превращении, энергия постепенно полностью переходит в теплоту, которая после этого удаляется из организма в окружающую среду.

Однако не вся свободная энергия проходит через организм подобным путем. Часть свободной энергии используется на организацию ряда эндотермических реакций, т. е. связывается в сложных молекулярных структурах. В первую очередь это реакции синтеза необходимых белков, нуклеиновых кислот и т. п. В данном случае доля свободной энергии идет на упорядочение внутренней структуры организма. Эта энергия, накопленная в веществе организма, называется продукцией .

Некоторая доля пищи не усваивается организмом, следовательно, из нее не высвобождается энергия. Она выводится из организма вместе с экскрементами и впоследствии высвобождается из них уже другими организмами.

Ввиду наличия в своей структуре сложных молекулярных соединений данный организм может служить пищей для другого организма. При этом его структура подвергается механическому и химическому разрушению. Высвободившаяся свободная энергия используется так же, как в вышеописанном случае. Таким образом, формируется пищевая , или трофическая, цепь , в которой происходит перенос энергии через ряд организмов путем поедания одних организмов другими.

Ключевые вопросы

Как происходит передача энергии в биосфере?

Каким образом азот из воздуха попадает в живые организмы и затем опять в воздух?

Почему элементы, существующие в твердом состоянии, например фосфор, выпадают из круговорота веществ?

Каким образом человеческая цивилизация влияет на равновесие этих важных циклов?

Экосистема является основной единицей или естественным сообществом биосферы и состоит из абиотической среды, биотических компонентов - растений, грибов, животных и микроорганизмов, а также включает в себя взаимоотношения, связывающие между собой все части системы. Маленькое или большое соленое болото (марш) представляет собой одну экосистему, прибрежная дюна - другую, а болото, дюны и океан могут рассматриваться как часть более крупной экосистемы.

Экосистемы нашей планеты удивительным образом различаются в разных ее частях. Но хотя тропический влажный лес или коралловый риф имеют как будто мало общего с холодной тундрой или открытым морем, действие всех экосистем основывается на четырех общих принципах: 1) Каждая экосистема должна иметь способ поглощать энергию и направлять ее всем своим обитателям. 2) В каждой экосистеме должен происходить круговорот необходимых питательных веществ. 3) В каждой экосистеме устанавливается и сохраняется динамическое равновесие. 4) Поток энергии и веществ зависит от информативной характеристики организмов; этот поток бесполезен без организмов и уникальной роли каждого из них.

25.1. Экосистема сохраняет свою стабильность благодаря сложной сети взаимосвязей между ее элементами

Экосистемы имеют высокоорганизованную структуру взаимодействия между всеми компонентами. Уже не раз, но, как правило, слишком поздно, мы сознавали важность этого факта. Мы часто слышим, что можно обойтись без того или другого вида. Но откуда мы можем это знать?

Более столетия назад Чарлз Дарвин установил связь между урожаем семян лугового клевера и числом кошек, живущих в сельской местности. Он обнаружил, что луговой клевер образует семена только при перекрестном опылении, которое может осуществляться только шмелями. Число шмелей, установил он, сильно сокращали полевые мыши, а число мышей, конечно же, контролировалось кошками.

Благодаря такой сложной взаимозависимости оказывается вполне возможным, что некоторые, казалось бы, явно посторонние или даже вредные виды или физико-химические компоненты могут играть неожиданно важную роль в процветании другого неродственного вида.

Вот пример того, какие неожиданности могут нас подстерегать, если вмешаться во взаимоотношения природы. На острове Калимантан для борьбы с малярией против москитов использовались пестициды. Тараканы также попадали под эту обработку. Но они не умирали, а просто становились ядовитыми для мелких ящериц. Поскольку ДДТ является отравляющим веществом нерв-нопаралитического действия, ящерицы становились менее подвижными и не в состоянии были убегать от кошек, которые охотно их поедали. А поскольку кошки очень чувствительны к ДДТ, умирали и они. Крысы из близлежащих лесов, несущие бациллу чумы, заполнили дома, где не было кошек. Когда завезли новых кошек, они продолжали поедать ящериц, причем настолько эффективно, что это привело к массовому увеличению числа гусениц, которыми питаются ящерицы; гусеницы, в свою очередь, поедали солому, покрывающую крыши домов. Это, конечно же, не конец истории, и маловероятно, что расширяющийся водоворот неприятных последствий остановится до того, как проявится реальный ущерб. Даже если бы первоначальный план противомалярийной компании удался, мог ли кто-нибудь гарантировать, что спасенные от малярии люди будут обеспечены пищей, волокном, удобрениями, тракторами, автомобилями, дорогами, самолетами и больницами? Поставим вопрос более прямо: для того ли мы используем нашу технику, чтобы сначала спасти людей только от малярии, а позднее дать им умереть от голода?

Если удаление организмов из экосистемы может оказаться рискованным, то рискованным может быть и введение в нее новых видов. Так, например, мангусты, завезенные на острова для борьбы со змеями, вызвали вымирание некоторых местных видов птиц. Ясно, что заблаговременная оценка последствий того или иного вмешательства связана с определенными трудностями. В то же время в экосистемах действуют механизмы, способные нейтрализовать эти последствия. Поскольку небольшие изменения могут породить массу других со скоростью снежного кома меры борьбы с хищниками должны разрабатываться в зависимости от вида хищника, против которого они направлены.

25.2. Источником почти всей энергии, используемой экосистемами, является Солнце

Основная часть энергии, поступающей на Землю, за исключением собственной энергии нашей планеты, образуется в результате ядерных преобразований на Солнце. Почти половина солнечной радиации, проникающей в атмосферу (рис. 25-1), отражается обратно в космическое пространство. Другая половина поглощается землей. За исключением общего потепления, которое образуется в результате, это не принесло бы нам пользы, если бы растения не обладали способностью усваивать поступающую солнечную энергию и, таким образом, делать ее доступной для экосистемы.

В среднем почти каждый квадратный метр земли получает около 4,19кДж солнечной радиации в минуту. Это примерно равно количеству теплоты, получаемой при сгорании половины спички. Но только половина этой энергии потенциально доступна для растений, остальная часть находится вне пределов видимого спектра. Растения поглощают около l-5% энергии, достигшей поверхности земли, и фиксируют ее в процессе фотосинтеза для образования Сахаров и других углеводов. Эти растения, называемые продуцентами (производителями), используют часть фиксированной энергии для дыхания, поскольку они должны восстанавливать и увеличивать свою клеточную массу. Все травоядные и плотоядные животные-потребители зависят от фиксированной энергии, которая идет на удовлетворение их собственных энергетических потребностей и на образование сырьевого материала. Это относится и к организмам-разрушителям (грибам и микроорганизмам), которые разрушают мертвые ткани и освобождают питательные вещества в такой форме, чтобы продуценты опять могли их использовать. Каждая экосистема имеет своих продуцентов, потребителей и разрушителей.

25.3. При переходе энергии от растений к животным теряется около 90% ее количества

Корова, питающаяся травой* является примером первичного перехода энергии от продуцента к травоядному потребителю. Крошечные, похожие на креветок морские копеподы (веслоногие ракообразные), питающиеся микроскопическими водорослями, представляют собой пример такого же превращения энергии в водной среде. Коровы и копеподы получает только определенный процент энергии из используемых ими растительных веществ. Этот процент различается в зависимости от условий, но в среднем около 10% энергии продуцента дает прибавку массы травоядному животному. Эти 10% представляют собой коэффициент передачи энергии. Остальные 90% рассеиваются в вдде тепла, необходимого для функционирования клеточных механизмов и органов тела, или освобождаются непосредственно для редуцентов (организмов-разрушителей) в виде различных побочных продуктов.

Травоядные обычно являются пищей для плотоядных, и превращения энергии при переходе от травоядного к плотоядному происходит с эффективностью от 10 до 30%. Такое увеличение эффективности передачи энергии, очевидно, связано со сходным составом тканей у животных. Когда одно плотоядное животное поедает другое, а тот поедает следующего и т.д., то в результате получается цепь питания из нескольких звеньев. Число звеньев в цепи питания редко превышает пять из-за большой потери энергии в каждом звене. Это означает, что на каждом более высоком трофическом уровне поток энергии сильно уменьшается. Если подсчитать количество энергии на каждом трофическом уровне (растения, травоядные, первичные плотоядные, вторичные плотоядные и т. д.), мы увидим, что получится своеобразная энергетическая пирамида с широким основанием и очень узкой вершиной, которая соответствует высшему уровню в цепи питания (рис. 25-2). За некоторыми исключениями имеется тенденция к постепенному уменьшению потока энергии и количества особей и к увеличению размера этих особей в направлении от основания к вершине пирамиды.

При такой низкой эффективности передачи энергии от одного трофического уровня к другому очевидным, но довольно уязвимым преимуществом оказывается близость к первичным продуцентам. Это относится как к человеку, так и к другим потребителям, и в перенаселенных странах имеет смысл, хотя и не очень привлекательный сам по себе, использование вегетарианской диеты. Ведь гораздо больше людей можно прокормить рисом, чем если бы этот рис скармливать курам и свиньям и затем уже использовать в пищу.

Цепь питания от риса к человеку или от диатомии к копеподу затем к сельди и чайке до удивления проста. Хотя существует много животных, которые питаются только одним видом, обычно любой организм на любой трофической стадии приспособлен к потреблению целого ряда организмов, принадлежащих иногда к тому же уровню, что и он сам, а иногда к совершенно различному трофическому уровню. В результате образуется сложная "паутина" трофических отношений , которая благодаря множеству путей и превращений является более стабильной, чем прямая цепь питания, которая может легко распасться из-за недостаточной численности какого-нибудь одного вида.

25.4. Редуценты разрушают органические остатки и превращают их в сырьевой материал для растений

Количество энергии, используемой первичным потребителем, например когда корова поедает траву, меньше установленных 90%, если учитывать энергию, освобождаемую для редуцентов. В этом случае охапка сена не только обеспечивает потребности в энергии самой коровы (большая часть этой энергии превращается в тепло тела) и множества симбионтов ее пищеварительной системы, а через экскременты и в конечном итоге через труп коровы энергия переходит к насекомым, червям и миллионам микроорганизмов. В процессе обеспечения собственных потребностей в энергии эти организмы превращают вещества в такую форму, в которой они опять могут быть использованы растениями.

25.5. Энергия, используемая на Земле, в конечном итоге превращается в лучистую энергию, которая опять переходит в космическое пространство

Как видно из рисунка 25-3, запас земной энергии является сбалансированным. Биосфера и остальная часть Земли действуют как гигантский преобразователь энергии, получающий насыщенный энергией видимый свет, который возвращается в космическое пространство в виде трансформированного и невидимого излучения. Биосфера эффективно замедляет превращение энергии, задерживая ее в виде химической энергии и используя ее для обеспечения жизни на Земле. Но за исключением энергии угля, нефти и близких к ним соединений энергии не свойственно оставаться на Земле долгое время.

Говоря о потоке энергии в экологическом сообществе, важно помнить, что после фиксации солнечной энергии зелеными растениями ее движение в экосистеме всегда сопровождается потоком веществ.

Наблюдая, как охотится за полевой мышью ястреб, мы видим один из путей, по которому осуществляется движение энергии в экосистеме.

Большое значение имеют и непрямые наблюдения, и одним из лучших методов определения путей передвижения энергии и веществ в экосистеме является включение в растения радиоактивных изотопов фосфора, углерода, калия или других элементов. При дальнейшем исследовании данной местности (с помощью счетчика радиоактивности) может оказаться, что, например, в муравьином гнезде отмечается высокая радиоактивность. Тогда можно было бы предположить, что муравьи собирали растительные вещества или что они использовали тлю, питавшуюся растительным соком. При более позднем исследовании радиоактивность жуков и птиц может оказаться выше средней и в конце концов радиоактивность может обнаружиться у грызунов и птенцов в ближайшем ястребином гнезде. И наконец, мы могли бы обнаружить распространение радиоактивности обратно в почву и первичные продуценты.

25.6. Углерод, как и другие основные элементы, участвует в сложном биохимическом цикле

Хотя и тесно связанные между собой, потоки энергии и вещее в экосистеме значительно отличаются друг от друга. Энергия эта должна постоянно пополняться, так как вещества используются неоднократно. Возможно, что какой-то из атомов углерода вашего тела являлся составной частью структуры миллионов других организмов на протяжении истории жизни, и то же самое можно сказать о любом атоме живых тканей.

Из более чем 100 элементов, существующих на Земле, около 30 являются жизненно важными для живых организмов. Некоторые нужны в больших количествах, как, например, углербд, водород, кислород и азот, а некоторые в небольших количествах. Однако все они должны циркулировать в биосфере. Существуют два основных типа циклов: один включает в себя газы и твердые вещества, другой - только твердые вещества. Фосфор не циркулирует в биосфере в виде газа, но он может поступать в атмосферу в виде частиц. Углерод представляет собой элемент, который в твердом состоянии попадает в живые организмы и в землю, а в виде углекислого газа - в воздух.

Рассмотрим возможную судьбу одного атома углерода в молекуле СО2. Этот газ может растворяться в морской воде (СО 2 +Н 2 О->Н 2 СО 3), образуя угольную кислоту Н 2 СО 3 или ее отдельные компоненты: ионы Н + , бикарбонат НСО - 3 или карбонаты СО 2- 3 . Эти анионы ассоциируются с катионом кальция Са 2+ и в теплой воде могут осаждаться в виде извести, углекислого кальция СаСО 3 . В такой форме атом углерода может стать составной частью известкового остова кораллового рифа.

Коралл в конце концов разрушается, и известь откладывается на дне моря. Проходят тысячи лет. Слой извести оказывается глубоко под покровом различных наносных отложений. Давление в мантии Земли в конечном итоге приводит к поднятию на поверхность известковой горной цепи. Под действием ветра и дождя происходит медленная эрозия ее верхних слоев и частицы породы растворяются в грунтовой воде. Когда СаСО 3 попадает в кислую почву, освобождается углекислый газ, который поступает в воздух (2Н + +СаСО 3 ->Са 2+ +СО 2 +Н 2 О). Из воздуха углекислый газ усваивается листьями растений, например дубовыми. При фотосинтезе углекислый газ включается в состав углеводов, которые благодаря синтетической активности дубовых листьев опять окисляются в СО 2 . Из воздуха молекула СО 2 может попасть в устьице ближайшего олеандрового листа и опять восстанавливаться в виде углеводов. Затем атом углерода может попасть в организм тли и стать частью аминокислоты. Через несколько часов божья коровка поедает тлю. Через три дня, когда божья коровка становится добычей малиновки, тот же атом углерода входит в состав белка мышечных клеток малиновки. Спустя неделю малиновка попадает в когти ястреба, в организме которого аминокислота, содержащая этот атом углерода, включается в белок пера. Спасаясь от дикой кошки, ястреб теряет перо, и оно попадает в благоприятную почву, где слой за слоем покрывается мхом. Мох, а вместе с ним и это перо превращаются в торф. Однажды этот торф срезали и сожгли, а атом углерода опять освободился в виде углекислого газа. Через несколько дней он растворяется в дождевой капле и снова попадает в море. Рисунок 25-4 иллюстрирует в более обобщенном виде цикл круговорота углерода. Однако этот путь может быть и несколько иным. В действительности в чистом виде углерод не циркулирует. Он входит в состав молекул, которые движутся иногда быстро, иногда медленно в тысячах разных направлений - из суши в море, из моря в море, от континента к континенту, от растения к животному, от животного к растению, из организма в атмосферу и т.д. Цикл каждого атома углерода различен.

25.7. Азот циркулирует в биосфере так же, как углерод

Цикл азота (рис. 25-5) в основном сходен с циклом углерода, за исключением того, что большинство зеленых растений не способны получать азот из атмосферы. Они усваивают его с помощью определенных азотфиксирующих бактерий и сине-зеленых водорослей, способных фиксировать атмосферный азот в организме в виде различных соединений, пригодных для использования зелеными растениями. Некоторые ученые считают странным, что все растения и животные испытывают потребность в азоте, но только некоторые из них, очень маленькие, способны усваивать его из атмосферы. Остальные растения (и животные) зависят от азотфиксирующих бактерий и водорослей при превращении атмосферного азота в пригодные для использования соединения.

Зеленые растения поглощают азот в основном в форме солей азотной кислоты и используют его для синтеза белков и нуклеиновых кислот. Если растения потребляются в качестве пищи, азот в составе их аминокислот и белков поступает в организм потребителя. В конечном итоге азот освобождается из организма в виде азотистых отходов, таких, как моча, мочевая кислота и аммиак, или при разложении тканей. Отходы окисляются несколькими видами нитрифицирующих бактерий и опять становятся доступными в форме нитратов или нитритор. Таким образом, атом азота обычно используется много раз, но иногда, в форме аммиака, нитрата или нитрита. Под действием денитрифицирующих бактерий он выделяется в газообразном состоянии. Газообразный азот может опять связываться в нитраты под действием бактерий или в результате фотоэлектрической активности в атмосфере.

25.8. Деятельность человека привела к нарушению равновесия кругооборота азота

Круговорот азота в природе сбалансирован, но в некоторых частях земного шара условия окружающей среды сильно изменились за последние три четверти века. Например, в США фермеры, старавшиеся получать богатые белком зерновые культуры, очень скоро исчерпали естественный запас нитратов в почве. Некоторые из них начали использовать севооборот культур и употреблять навоз в виде удобрения на полях. Это способствовало сохранению содержания органического азота в почве и не нарушало физическую структуру почвы, так что дренаж и аэрация (с помощью червей и т. д.) осуществлялись по-прежнему хорошо. Применение химических удобрений вместо азотсодержащих органических отходов также позволяло получать хорошие в экономическом отношении растения, но не обеспечивало нужную пропорцию остатков органических веществ в почве. Почва, таким образом, становилась все менее и менее пористой. Растения, выращиваемые на такой почве, имели недостаточный доступ кислорода к корням и не могли использовать все количество нитрата, который добавлялся в почву. Оставшийся нитрат терялся в результате выщелачивания и вымывания или превращался в аммиак, газообразный азот и окислы азота.

Таким образом, в почве с обедненным содержанием гумуса азотные удобрения обеспечивают питательными веществами данное растение, но вызывают дальнейшее обеднение почвы, нарушая равновесие почвенной системы. Большая часть из 10 млн. т азота, внесенных в почву в США, рассеивается в атмосфере в виде газа или вместе с дождем, снегом смывается в озера и реки.

Это имеет одно особенно опасное последствие, которое можно увидеть на примере озера Эри. Переизбыток азотистых остатков сельскохозяйственных удобрений в сочетании с повышенным уровнем фосфора вызвало здесь усиленное "цветение" водорослей. Процесс, вызывающий такое цветение, называют эутрофтацией . Водоросли, поглощая неорганический азот и превращая его в органический дли обеспечения собственного роста, быстро растут, быстро отмирают и загрязняют озеро органическим веществом. Основная проблема заключается в том, что водоросли отмирают вскоре после цветения, и разлагающие бактерии и грибы используют так много кислорода при их разложении, что в воде не остается достаточного количества кислорода для других организмов. Редуценты, живущие на таком органическом веществе и превращающие его в неорганические соли, нуждаются в кислороде, и если они не получают его, органическое вещество и побочные продукты анаэробного разложения скапливаются на дне озера.

Нарушается и круговорот азота в атмосфере. Каждый год в США промышленные установки и двигатели автомобилей образуют из атмосферного азота и кислорода более чем 8 млн. т окислов азота. Некоторые из эти* оксидов на солнечном свету и в соединении с отходами топлива образуют смог, другие окисляются до нитратов, которые вместе с дождем и снегом снова попадают в почву и воду, удобряя растения или усиливая эутрофикацию воды.

Интенсивное использование искусственных удобрений временно способствовало поддержанию высокого уровня продуктивности сельскохозяйственных растений. Однако оно поставило перед серьезной угрозой будущие посевы, вызвав исчезновение азотфиксирующих бактерий и нарушив равновесие круговорота азота. Кроме того, оно в значительной степени явилось причиной усиленного цветения водорослей, портящих водоемы.

25.9. Сера совершает кругооборот в биосфере и, образуя сульфаты, связывает большое количество кислорода

Всем живым организмам для образования некоторых аминокислот требуется сера. Рисунок 25-6 иллюстрирует основные пути кругооборота этого элемента. Растения извлекают ионы серы из почвы и передают их животным. Часть серы из почвы смывается в море, где она используется водными организмами или тысячелетиями сохраняется в виде осадков.

Осадки в конечном итоге уплотняются, образуя угольную или нефтеносную породу, сланцы и т. д. Затем рера продолжает участвовать в круговороте или в результате выветривания пород, или в виде продуктов сгорания при использовании человеком нефти и угля в качестве топлива.

Подобно нитратам, все больше и больше сульфатов скапливается в море. Источником пополнения запаса серы, участвующей в круговороте, могут быть различные сульфаты, но те из них (SO 2- 4), которые выщелачиваются из почвы, представляют собой часть земного запаса кислорода и тысячелетиями не участвуют в круговороте. Существует только один процесс, который работает в обратном направлении и освобождает кислород из сульфатов. Этот процесс осуществляется сулmфатвосстанавливающими бактериями , живущими в иле озер, болот и эстуариев. Эти бактерии погибают при наличии свободного кислорода и поэтому живут в бескислородной среде. Они используют серу так же, как другие организмы используют кислород, и превращают SO 2- 4 в сероводород (H 2 S) и кислород. Однако, скорее всего, потому, что значение этих бактерий неизвестно большинству людей, производится осушение маршей и засыпка болот. Некоторые ученые полагают, что продолжение осушительных мероприятий даже в таком же масштабе, как они ведутся сейчас, может повлиять на снабжение окружающей среды кислородом.

25.10. Фосфор и несколько десятков других минеральных веществ совершают кругооборот в экосистемах не в газообразном состоянии

Фосфор необходим растениям и животным для образования ДНК и АТФ, богатого энергией, а животным, кроме того, для образования костной ткани. Круговорот фосфора несколько отличается от круговорота углерода, азота и серы, поскольку он никогда не существует в газообразном состоянии.

Фосфор перемещается в основном в воде или в составе органических веществ (рис. 25-7) и участвует в так называемом осадочном круговороте . Меньшая его часть движется в виде частиц в атмосфере. Фосфор особенно чувствителен к действию силы тяжести и быстро скапливается в озерах и морях. Там он имеет тенденцию оставаться в осадках и возвращаться на поверхность Земли только в результате чрезвычайно медленных процессов горообразования. В связи с этим, а также потому, что фосфор относительно больше концентрируется в организмах, чем в окружающей среде, он часто становится фактором, ограничивающим рост организмов. (Если организм имеет в достаточном количестве все необходимые питательные вещества за исключением фосфора, недостаток этого вещества ограничивает его рост.) Поскольку источником фосфора являются горные породы и почва, его содержание в них не сразу восстанавливается после удаления фосфора с данной площади. Продуктивность экосистемы, будь это лер, озеро, бухта или луг, может оказаться значительно пониженной в связи с недостатком фосфора.

Медь, железо, магний, кобальт, цинк, бор и несколько десятков других элементов также необходимы в экосистемах. Их круговорот сходен с круговоротом фосфора, поскольку они, как правило, не существуют в газообразном состоянии и не могут перемещаться в атмосфере. Некоторые из перечисленных элементов добавляются во все более увеличивающихся количествах на поля, хотя это может привести к нарушению естественной структуры и равновесия в почве, к загрязнению водных путей и т. д. Чем больше будет таких и подобных им нарушений, тем больше химической энергии - в виде удобрении, пестицидов, горючего для сельскохозяйственных машин и т. д. - должно быть вложено, чтобы получить такой же урожай. Развитие сельского хозяйства в действительности зависит от наличия ископаемого топлива (используемого в качестве горючего и при производстве удобрений, электричества и т. д.), а не от количества рабочей силы или естественного круговорота веществ. По мере расхода ископаемых видов топлива и увеличения их стоимости возрастают цены на продукты питания, а потребность в них не уменьшается.

Существует 2 подхода в оценке путей эволюции биосферы. 1) утверждает, что эволюции биосферы нет. 2) эволюция биосферы отождествляется с эволюцией одного компонента – органического мира.

Новые данные свидетельствуют о том, что в ходе эволюции органических форм происходили и определенные изменения в биосфере (например, расширялась зона распространения жизни, усложнялся биотический круговорот, изменялись биогеохимические функции). В то же время эти изменения не следовали автоматически за любыми изменениями в органическом мире.

Своеобразие эволюции биосферы заключается в том, что она проходит в пределах уже сложившегося уровня организации живого. К изменениям сложно применить критерии прогрессивного/регрессивного развития.

Эволюция биосферы – это и изменения ее общих параметров(общая биомасса, энергетические функции),и эволюция организмов/экосистем.

Источником развития биосферы выступают отношения между живым и костным веществом в поверхностной оболочке Земли. Разрешение этого противоречия в ходе обменных процессов между организмами и ОС обеспечивает процесс развития биосферы как целостной материальной системы. Органический мир в целом, а не отдельные группы животных/растений детерминируют основные параметры биосферы.

Основные тенденции в эволюции биосферы

Рост биомассы и ее организованности . Наблюдалось устойчивое увеличение биомассы живого вещества. По мере развития биосферы отмечалась тенденция к росту ее организованности. Она проявлялась в частности в увеличении способности биосферы к саморегуляции, увеличении степени независимости от других оболочек. В процессе коренных перестроек биосферы сохранялись прежде всего те группы сообщества, которые были устойчивы к воздействию астрономических/геологических факторов.

Роль живого вещества в становлении и стабилизации поверхностных оболочек Земли . Решающая роль живого вещества в эволюции биосферы и земных оболочек особенно ярко проявилась в: 1) формировании газового состава атмосферы 2) превращении восстановительной обстановки в окислительную 3) преобразовании химической и минеральной структуры биосферы 4) детерминации химической активности природных вод. 5) изменении общего термодинамического баланса биосферы.

«живое вещество охватывает и перестраивает все химические процессы биосферы, действительная энергия его, по сравнению с энергией костного вещества, огромна. Живое вещество есть самая мощная геологическая сила, растущая с ходом времени».

Накопление энергии в биосфере. «с космической точки зрения жизнь есть постоянное задержание и накопление химической и лучистой энергии, замедляющей превращение полезной энергии в теплоту и препятствующей рассеиванию последней в мировом пространстве».

Находящаяся в биосфере энергия является результатом ее эволюции. Основными способами увеличения энергии являются 1) фотосинтез и выделение кислорода. 2) захват растениями новых областей Земли, превращение их в области аккумуляции солнечной энергии. 3) аккумуляция солнечной энергии в горючих ископаемых и биогенных минералах

Возникновение новой формы миграции химических элементов. По мере эволюции групп животных со сложным поведением развивалась биогенная миграция атомов. Новая форма биогенной миграции не связана с прохождением химических элементов через тело организма.

Биосферная адаптация. Важнейшими являются: 1) возникновение озонового экрана. 2) способность растений улавливать солнечную энергию, преобразовывать в химическую. 3) разнородность трофических уровней, многообразие видов, участвующих в пищевых цепях. 4) сезонная ритмика способствует выработке адаптаций широкого значения, позволяющей организмам выживать в условиях колебания факторов среды. 5) на популяционном и организменном уровне организации живого воздействие факторов проявляется в изменении динамики численности и воспроизводства популяции. 6) существуют закрепленные генетически механизмы обеспечения жизнеспособности организма, функционирования физиологических и биохимических процессов в пределах определенного диапазона геохимических условий. 7) внутри популяции существует гетерогенность по чувствительности организма к определенным условиям, особенно ярко при воздействии на организм веществ в экстремальных дозах, когда в организме возникают различные заболевания и отклонения. 8) чем значительнее колебание геохимических факторов, тем выше темпы эволюционных преобразований. 9) элементы не действуют изолированно, большое значение имеет соотношение между ними. При изменении концентрации какого-либо элемента в организме происходит не только усиление/ослабление отдельных процессов, но и дисфункция всех процессов обмена веществ. Необходимо учитывать, что отдельные организмы не только приспособлены к внешней среде, но и приспосабливают среду к своим биологическим потребностям.

По словам Ю.Одума, “экология, по сути дела, изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри системы”.

Жизнь возникает и развивается в потоке энергии, которая частично аккумулируется в круговоротах веществ. В предыдущем разделе были рассмотрены глобальные круговороты веществ, охватывающие всю биосферу в целом. Кроме того, существуют и малые круговороты, характерные для отдельных экосистем. В любом многоклеточном организме также можно выделить несколько круговоротов, необходимых для жизнедеятельности веществ, аналогичных биогеохимическим циклам биосферы. То есть внутрисистемный круговорот веществ - это и есть способ аккумуляции энергии в системе.

Движение энергии в биосфере существенно отличается от движения вещества. Поток энергии направлен всегда в одну сторону, круговорот энергии невозможен . Живое вещество увеличивает качество части энергии, аккумулируя ее в своих структурах. Но большая часть энергии, проходя через биосферу, деградирует и покидает планету в виде низкокачественной тепловой энергии. Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться, но ее нельзя использовать вторично.

Принципиальная невозможность утилизации тепловой энергии наряду с прогрессирующим ростом количества энергии, высвобождаемого человеком непосредственно на планете (сжигание топлива, расщепление ядра, ядерный синтез и т.п.) есть один из важнейших факторов глобального экологического кризиса.

1.7.1. Основные закономерности движения энергии

Понятие энергии определяется как способность совершать работу. Впервые наиболее полно понятие энергии было исследовано в термодинамике, что отражено в формулировке двух основополагающих законов, описывающих свойства энергии:

1) первый закон термодинамики (принцип сохранения энергии) - энергия может переходить из одной формы в другую, но она никогда не исчезает и не создается заново;

2) второй закон термодинамики (принцип роста энтропии) - все реальные процессы превращения энергии сопровождаются ростом энтропии, то есть переходом энергии в более рассеянное состояние. Потери энергии в виде недоступного для использования тепла всегда приводят к невозможности 100 %-го перехода одного вида энергии в другой.

Энтропия, или дословно “способность к превращению”, есть величина, определяющая качество и концентрацию энергии S=Q/T.

1.7.2. Физический смысл энтропии

Известно, что во всех естественных процессах теплообмена тепло передается только от тела с большей температурой к телу с меньшей температурой и никогда наоборот (невозможно смешать в одном объеме горячую воду и холодную, а затем разделить в разные объемы получившуюся в результате смешивания теплую воду снова на горячую и холодную).

|dS 1 | < |dS 2 |

Рис. 1.19. Возрастание суммарной энтропии системы в процессе теплопередачи

То есть если от тела 1 с температурой Т 1 и энтропией S 1 =Q 1 /T 1 отводится к телу 2 с температурой Т 2 (Т 1 >Т 2) и энтропией S 2 =Q 2 /T 2 некоторое количество теплоты dQ, достаточно малое, чтобы температуры обоих тел не уменьшились значительно, то энтропия тела 1 изменится (уменьшится) на величину dS 1 =dQ/T 1 (здесь dQ<0, следовательно, dS 1 <0), а энтропия тела 2 изменится (увеличится) на величину dS 2 =dQ/T 2 (здесь dQ>0, следовательно, dS 2 >0), причем так как Т 1 >Т 2 , то по абсолютной величине |dS1| < |dS2|, поэтому общая энтропия двух тел S=S 1 +dS 1 +S 2 +dS 2 =S 1 -|dS 1 |+S 2 +|dS 2 | > S 1 +S 2 , то есть в процессе теплопередачи суммарная энтропия двух тел возрастает и никогда не убывает (рис. 1.19).

Это и есть формулировка второго закона термодинамики. То есть энтропия - это величина, характеризующая направление естественных процессов теплопередачи и вообще любых процессов преобразования энергии .

В более широком смысле под энтропией понимают меру качества, то есть меру концентрации и упорядочения энергии. Так тепловая энергия с большей температурой обладает меньшей энтропией S=Q/T, то есть большим качеством, чем такое же количество тепла при меньшей температуре. Поэтому по мере понижения температуры рабочего тела, например, пара, до температуры окружающей среды можно попутно превратить часть тепловой энергии в механическую работу (тепловая машина).

Чем больше качество энергии, то есть, чем больше превышение температуры пара над температурой окружающей среды, тем большее количество работы можно получить. Разные виды энергии обладают разным качеством.

1.7.3. Процессы преобразования энергии в живых организмах

Вывод энтропии из организма есть непременное условие его существования. Все процессы жизнедеятельности сопровождаются ростом внутренней энтропии организма DSi>0. Чтобы не погибнуть, клетка должна потребить из окружающей среды отрицательную энтропию DSe<0, что равносильно выводу энтропии из организма. Для этого обычно используется энергия химических реакций. Обычно в этих реакциях разрушаются структуры более сложных молекул, например, молекул белка, жиров или углеводов, получаемых с пищей. Затем эти продукты распада удаляются из организма. Себе организм оставляет разницу энтропии продуктов реакции и энтропии исходных компонентов DSe=Sпрод-Sисх<0. Например, глюкоза окисляется в организме, образуя двуокись углерода и воду (экзотермическая реакция). Продукты реакции, двуокись углерода и вода, удаляются из организма. Высвобожденная в процессе окисления энергия обеспечивает протекание всех физиологических процессов, двигательных функций. Эту часть энергии называют тратами на дыхание (метаболизм ). Участвуя в процессах дыхания энергия постепенно полностью переходит в тепло, которое удаляется из организма в окружающую среду. На дыхание тратится не вся свободная энергия, полученная в процессе окисления. Часть энергии используется на организацию эндотермических реакций синтеза необходимых белков, нуклеиновых кислот, т.е. связывается в сложных молекулярных структурах, идет на строительство и “ремонт” организма, то есть на упорядочение внутренней структуры. Эта энергия, накопленная в веществе организма, называется продукцией. Некоторая доля пищи не усваивается организмом, следовательно из нее не высвобождается энергия. Эта энергия выводится из организма вместе с экскрементами и впоследствии высвобождается из них уже другими организмами.

1.7.4. Трофическая структура экосистем

Движение энергии удобно рассматривать на примере какой-то одной экосистемы. Достаточно крупные экосистемы, такие как биогеоценозы, имеют все промежуточные уровни, которые проходит энергия при движении ее от состояния солнечного света до состояния тепла, которое сначала утилизируется в буферных зонах биосферы (атмосфера, гидросфера, литосфера), а затем излучается в космическое пространство (в инфракрасной части электромагнитного спектра). Основная функция экосистем – поддержание круговорота веществ в биосфере – базируется на пищевых взаимоотношениях.

Ввиду наличия в своей структуре сложномолекулярных соединений, живой организм может служить пищей для другого организма. При этом его структура подвергается механическому и химическому разрушению. Можно проследить бесчисленные пути движения вещества в экосистеме, при которых один организм поедается другим и т.д. (трава – корова – человек; злаки – насекомые – лягушка – змея - орел). Ряд таких звеньев называется пищевой или трофической цепью (от греческого слова трофе - питание), в которой происходит перенос энергии через ряд организмов путем поедания одних организмов другими (рис. 1.20). Различные уровни этой цепи, т.е. место организма в трофической цепи в зависимости от способа питания, называют трофическими уровнями . Т.е. пищевая (трофическая) цепь – это взаимоотношения между видами различных трофических уровней. Объединение множества цепей питания, их пересечение составляют трофические сети .

Организмы, стоящие на каждом трофическом уровне, приспособлены природой для потребления определенного вида пищи, в качестве которой выступают организмы предыдущего трофического уровня (или нескольких предыдущих уровней).

Трофические цепи можно разделить на два основных типа: пастбищную цепь и детритную цепь.

1.7.4.1. Пастбищная цепь

На вершине пастбищной цепи стоят зеленые растения. Они не могут высвобождать энергию путем разрушения органики с предыдущего трофического уровня, поэтому единственным источником энергии для синтеза биоорганики для них является солнечный свет.

В качестве строительного материала, то есть исходных компонентов для синтеза, используются простейшие минеральные и органические вещества, рассеянные в почве и в воздухе. К наиболее важным компонентам относится углекислый газ, являющийся продуктом жизнедеятельности всех организмов планеты. Именно здесь происходит возвращение в круговорот биологического углерода. Так как зеленые растения “никого не едят” и все необходимое для их жизни синтезируют сами с использованием энергии солнца, их называют автотрофами (“самопитающимися”).

Рис. 1.20. Трофическая структура экосистемы:

Поток энергии

Поток вещества

Все остальные уровни трофической цепи существуют за счет энергии, накопленной в органическом веществе зеленых растений. Поэтому по отношению к трофической цепи растения называют продуцентами , то есть создающими первичную продукцию. Организмы на всех остальных уровнях трофической цепи называются консументами (потребителями) первого, второго и т.д. порядка в зависимости от занимаемого ими трофического уровня. Первичные консументы питаются непосредственно продуцентами. Вторичные - первичными консументами, и т.д. Например, человек, питающийся овощами, относится к первичным консументам. Человек, который ест говядину – вторичный консумент.

Так как эти организмы не могут сами синтезировать органическое вещество и вынуждены питаться другими организмами, их называют гетеротрофами (питающийся другими).

На втором уровне пастбищной цепи стоят обычно фитофаги, то есть животные, питающиеся растениями, в частности травоядные. Третий и более высокий уровни занимают хищники или зоофаги (питающиеся животными). Иногда эта цепочка может быть достаточно длинной, особенно в водоемах.

1.7.4.2. Детритная цепь

Любая пастбищная цепь переходит в детритную цепь. Термин детрит означает “продукт распада”. В экологии детритом называют органическое вещество, вовлеченное в процесс разложения.

В отличие от пастбищной цепи размеры организмов при движении вдоль пищевой цепи не возрастают, а, наоборот, уменьшаются. Уровень животных-падальщиков можно считать началом детритной цепи, а на следующем уровне могут стоять насекомые-могильщики. Всех консументов, участвующих в процессе разложения детрита, называют детритофагами . Но самыми типичными представителями детритной цепи являются грибы и микроорганизмы. Этих консументов выделяют в особую группу – редуценты (возвращающие). Они питаются мертвым органическим веществом и при этом разлагают его до простейших веществ и биогенов (минеральных компонентов). Затем эти вещества в растворенном виде потребляются корнями зеленых растений в вершине пастбищной цепи, начиная тем самым новый круг движения вещества.

Пастбищная и детритная цепи в разных экосистемах присутствуют по-разному. Например, в лесу лишь небольшая часть зелени поступает в пищу консументам. Большая часть отмерших растений и их фрагментов поступает непосредственно к редуцентам. То есть лес считается экосистемой с преобладанием детритных цепей. В экосистеме гниющего пня пастбищная цепь вообще отсутствует. В то же время, например, в экосистемах поверхности моря практически все продуценты, представленные фитопланктоном, потребляются животными, а их трупы опускаются на дно, то есть уходят из данной экосистемы. В таких экосистемах, как говорят, преобладают пастбищные пищевые цепи, или цепи выедания.

Но любая экосистема с необходимостью включает в себя представителей всех трех принципиальных экологических групп организмов – продуцентов, консументов и редуцентов.

1.7.4.3. Роль консументов в экосистемах

Консументы являются не просто потребителями органического вещества, они выполняют важные функции в экосистеме: возвращают вещество в круговорот, увеличивают скорость движения вещества и энергии и их количество в экосистеме, являются основными звеньями механизмов гомеостаза экосистем, т.е. участвуют в процессах саморегуляции экосистемы, а значит, обеспечивают ее устойчивость.

1.7.5. Правила 1 % и 10 %

С одного трофического уровня на другой передается не вся энергия данного уровня, а только та, которая накапливается в структуре организмов данного уровня. Основная часть энергии, усвоенной консументами с пищей, тратится на их жизнеобеспечение. В сумме с неусвоенной пищей (экскременты) это составляет в среднем порядка 90 % от потребленной энергии.

Следовательно, энергия, накопленная в структурах организмов, а значит, передаваемая на следующий трофический уровень, в среднем составляет около 10 % от энергии, потребленной с пищей. Эта закономерность называется “правилом десяти процентов” (правило Линдемана).

Фотоактивная радиация, используемая при фотосинтезе, составляет порядка 40 % от поступившей солнечной радиации. Из нее растения связывают не более 0,5 - 1% энергии. Только эта энергия, т.е. 1 % от дошедшей до Земли энергии солнца, накапливается в органическом веществе растений, может затем передаваться по пищевым цепям.

Эту закономерность называют “правилом одного процента”: для биосферы в целом доля возможного потребления чистой первичной продукции (на уровне консументов высших порядков) не превышает 1%.

Из правила 1 % следует важный вывод для деятельности человека: увеличение производства энергии до 1 % от солнечной радиации может изменить общепланетарную температуру на 5 - 9 °С с непредсказуемыми последствиями, следовательно, энергия, вырабатываемая человеком не должна превышать 1 % от поступающей на Землю солнечной энергии. В настоящее время объем энергии, вырабатываемой человеком, составляет 1 % от энергии, перерабатываемой в процессе фотосинтеза. Из ограниченности количества поступающей энергии и правила десяти процентов также следует, что все трофические цепи могут иметь ограниченное количество уровней, как правило, не больше 4 - 5. Количество живого вещества на каждом следующем уровне примерно на порядок меньше, чем на предыдущем.

Существует и еще одно следствие, очень важное для человека: с энергетической точки зрения потребление животной продукции, особенно с дальних уровней цепей питания, нецелесообразно. Чем короче цепочка, по которой идет передача энергии, тем меньше потери.

Особенно велики потери энергии при переходе от растений к травоядным животным. Поэтому с точки зрения роста народонаселения планеты энергетически наиболее выгодным является вегетарианство.

При нормальном питании взрослый человек потребляет 80-100 кг мяса в год. При таком рационе уже невозможно обеспечить животной пищей 6 миллиардов людей планеты. При минимальном расходе мяса можно прокормить около 8 миллиардов людей. Переход всех людей на вегетарианство может обеспечить пищей приблизительно 15 миллиардов людей.

1.7.6. Изменение качества и количества энергии

в трофической цепи

При движении вдоль пастбищной пищевой цепи от одного уровня к другому вместе с уменьшением количества живого вещества на каждом уровне увеличивается качество энергии, запасенной в этом веществе.

Для того, чтобы образовать 1 ккал биомассы хищника, требуется около 10000 ккал энергии солнечного света, или 10 ккал биомассы травоядных животных в энергетическом эквиваленте. Соответственно качество энергии, накопленной в биомассе организмов более высокого уровня трофической цепи, т.е. хищников, в 10 раз выше, чем в биомассе организмов предыдущего трофического уровня, т.е. травоядных.

Чтобы получить энергию более высокого качества, требуется пройти цепь превращений энергии. С каждым звеном этой цепи качество энергии будет повышаться, но за счет уменьшения количества энергии, которое удалось сконцентрировать при преобразовании. Например, мы можем получить электроэнергию, сжигая уголь. Но на каждые 500 ккал энергии, выделившейся при сжигании угля, мы сможем получить только 125 ккал электроэнергии. А на формирование 500 ккал угля в свое время было затрачено около 1000000 ккал солнечной энергии. То есть солнечная энергия обладает сравнительно низким качеством. Чтобы солнечный свет выполнял ту же работу, которая производится сейчас углем или нефтью, нужно сконцентрировать ее в 2000 раз. На концентрацию энергии в угле и нефти потребовались миллионы лет. Поэтому непосредственное использование человеком солнечной энергии с небольшими потерями вряд ли возможно.

1.7.7. Особенности энергетических потребностей человека

В настоящее время наиболее мощные управляющие функции в биосфере несет на себе человек. Мы должны стоять в пищевой цепи после всех хищников. Однако мы вовсе не питаемся хищниками (разве что только некоторыми хищными рыбами), а едим мясо в основном растительноядных животных. Кроме того, большую долю в нашем рационе составляет растительная пища. Но тем не менее именно мы наиболее сильно влияем на биосферу.

Особенность человеческой цивилизации в том, что человек постепенно захватывает в природе все большее количество экологических ниш. Мы давно перестали довольствоваться выделенным нам природой местом в трофической системе биосферы.

Мы довольно долго вытесняли хищников, обрекая их почти на поголовное истребление.

Природные редуценты не справляются с антропогенным загрязнением природы, поэтому мы вынуждены осваивать и их трофические уровни. Человек использует огонь для уничтожения мусора, для разрушения отходов используются и более сложные технологии, т.е. в данном случае человечество выступает в роли деструкторов, редуцентов, возвращая вещества в круговорот жизни.

Проводятся активные исследования способов синтеза искусственной пищи, то есть человек претендует и на трофический уровень автотрофов.

Мы ставим себя во все звенья механизмов гомеостаза. Следствием этих процессов является обеднение видового разнообразия жизни на планете.

Если исходить из строения тела, то человек вообще не является хищником. В трофической сети, мы занимаем место растительноядных животных . Почему же наше управляющее воздействие на природу превышает воздействие хищников?

Дело в том, что энергетические потребности человека в большей своей части вынесены за пределы человеческого тела в сферу его производственной деятельности.

Человек так же, как и все другие живые организмы, следует принципу концентрации энергии, который прослеживается в пищевых цепях, но для этого он использует не свой организм, а создаваемые им объекты. Сжигая ископаемое топливо, концентрируя тем самым высвободившуюся тепловую энергию и преобразуя ее в электроэнергию, мы упорядочиваем объекты материального мира, придавая им форму жилых домов, машин, произведений искусства и т.п. Но за все это приходится платить еще большим количеством разрушения в окружающем нас мире, поскольку правило десяти процентов распространяется и на деятельность человека.

Наши потребности не ограничиваются, как у других биологических видов, первичными потребностями – в пище как источнике энергии и вещества для организма, в воздухе и питьевой воде определенного объема и состава и т.д. Наши вторичные (надбиологические) потребности распространяются на месторождения полезных ископаемых, массивы лесов, ландшафты, моря, т.е. практически на всю природную среду планеты. В этом главная особенность энергетических потребностей человека.

ª Вопросы для самопроверки

1. В чем отличие в процессах движения энергии и вещества в экосистемах?

2. Сформулируйте 1-й и 2-й закон термодинамики.

3. Что такое энтропия?

4. Объясните, почему создание упорядоченных структур в живых организмах не противоречит 2-му закону термодинамики.

5. Объясните, почему круговорот энергии в биосфере невозможен.

6. Каким образом используется энергия, поступающая в организм?

7. Дайте определение трофической цепи и трофического уровня.

8. Какие части трофической цепи вы можете выделить?

9. Перечислите элементы трофической цепи и назовите их функции.

10. Опишите элементы пастбищной трофической цепи.

11. Приведите пример пастбищной цепи.

12. Опишите элементы детритной трофической цепи.

13. Приведите пример детритной цепи.

14. В чем отличие качества энергии на разных трофических уровнях?

15. Какая часть энергии солнца идет на образование биомассы продуцентов?

16. Сформулируйте правило 10 %.

17. Как отличается количество биомассы на разных трофических уровнях?

18. Какая часть энергии солнца связывается растениями?

19. Приведите пример экосистемы с преобладанием пастбищной, детритной трофических цепей, с отсутствием пастбищной цепи.

20. В чем особенности энергетических потребностей человека?

21. Почему потребление животной продукции с дальних уровней цепей питания энергетически невыгодно?

22. Какой процент от энергии, перерабатываемой в процессе фотосинтеза, составляет энергия, вырабатываемая человеком?

23. Какова последовательность передачи энергии в экосистеме через элементы трофической цепи?

&? Вопросы для самостоятельного изучения

1. Что делает биосферу похожей на вечный двигатель? Какие изменения в ее работу вносит человек?

2. Почему в живой природе необходимы продуценты, консументы, редуценты?

3. Что такое энтропия экосистемы и как она изменяется в процессе движения энергии по живым организмам экосистемы?

4. Почему “безотходное производство” в принципе невозможно?

5. Какова связь между потоком энергии и потоком элементов питания (вещества) в каждой экосистеме? В чем различие между потоком энергии и потоком вещества?

Тема: Преобразование энергии в биосфере.
Круговорот веществ и потоков
энергии.

г. Лихославль
2008 г.
Содержание.

Введение………………………………………………………… …………..3
1.Большой и малый круговороты веществ…………… ………………...…4
2. Круговорот веществ в экосистемах……………………… ……………...5
3. Роль организмов в круговороте веществ……………………… ………..8
4.Круговорот углерода в биосфере…………………………… ……………9
5. Круговорот азота в биосфере…………………………………… ………11
6.Круговорот фосфора в биосфере……………………………… ………...13
7.Поток энергии в биосфере…………………………………………...… ...16
Приложение…………………………………………………… ……….……19 Список литературы…………………………………………………… ..…...20

Введение.

Оболочка Земли, в пределах которой существует жизнь, называется биосферой.
Биосфера состоит из живого, или биотического, и неживого, или абиотического, компонентов. Биотический компонент – это вся совокупность живых организмов. Абиотический компонент – сочетание энергии, воды, определенных химических элементов и других неорганических условий, в которых существуют живые организмы.
Жизнь в биосфере зависит от потока энергии и круговорота веществ между биотическим и абиотическим компонентами. Круговороты веществ называются биогеохимическими циклами. Существование этих циклов обеспечивается энергией Солнца. Земля получает от Солнца около 1,3 ? 10 24 калорий в год. Около 40% этой энергии излучается обратно в космос; 15% поглощается атмосферой, почвой и водой; остальная энергия – это видимый свет, первичный источник энергии для всей жизни на Земле.
Фотосинтез, хемосинтез, дыхание и брожение – основные процессы, благодаря которым поток энергии проходит через организмы. Первые два процесса обеспечивают синтез органических веществ за счет энергии света (фотосинтез) и окисления неорганических веществ (хемосинтез). В ходе дыхания и брожения органические вещества расщепляются, а заключенная в них энергия используется живыми организмами, но в конечном итоге переходит в тепло.

Большой и малый круговороты веществ.

Академик В.Р. Вильямс писал, что единственный способ придать чему-то конечному свойства бесконечного – это заставить конечное вращаться по замкнутой кривой, т. е. вовлечь его в круговорот.
Все вещества на планете Земля находятся в процессе биохимического круговорота. Выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биотический).
Большой круговорот длится миллионы лет. Горные породы разрушаются, выветриваются и потоками вод сносятся в Мировой океан, где образуют мощные морские напластования. Часть химических соединений растворяется в воде или потребляется биоценозом. Крупные медленные геоктонические изменения, процессы, связанные с опусканием материков и поднятием морского дна, перемещение морей и океанов в течение длительного времени приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь.
Малый круговорот, являясь частью большого, происходит на уровне биогеоценоза и заключается в том, что питательные вещества почвы, воды, воздуха аккумулируются в растениях, расходуются на создание их массы и жизненные процессы в них. Продукты распада органического вещества под воздействием бактерий вновь разлагаются до минеральных компонентов, доступных растениям, и вовлекаются ими в поток вещества.
Возврат химических веществ из неорганической среды через среду с использованием солнечной энергии и химических реакций называется биохимическим циклом.

Круговорот веществ в экосистемах.

По Р. Риклефсу (1979) экосистему можно представить в виде пяти блоков (три активных, два добавочных), через которые проходят различные вещества (Приложение 1).
Три активных блока составляют обменный фонд элементов:

живые организмы;
мертвый органический детрит;
доступные неорганические вещества.

Два добавочных блока составляют резервный фонд элементов:

косвенно доступные неорганические вещества;
осаждающиеся органические вещества.

Роль организмов в круговороте веществ.

Круговорот углерода в биосфере.

Самый интенсивный биогеохимический цикл – круговорот углерода. В природе углерод существует в двух основных формах – в карбонатах (известняках) и углекислом газе.
Основная масса аккумулирована в карбонатах на дне океана (1016 т), в кристаллических породах (1016 т), каменном угле и нефти (1016 т) и участвует в большом цикле круговорота. Основное звено большого круговорота углерода – взаимосвязь процессов фотосинтеза и аэробного дыхания.
Другое звено большого цикла круговорота углерода представляет собой анаэробное дыхание (без доступа кислорода); различные виды анаэробных бактерий преобразуют органические соединения в метан и другие вещества (например, в болотных экосистемах, на свалках отходов).
В малом цикле круговорота участвует углерод, содержащийся в растительных тканях (около 1011 т) и тканях животных (около 109 т).
Как известно, органические вещества построены на основе атомов углерода. Именно специфические особенности углеродных атомов (способность образовывать простые и кратные связи, соединяться друг с другом в длинные цепи и различные по величине циклы и пр.) вывели углерод на первое место по значимости для жизни.
Круговорот углерода осуществляется благодаря четко отлаженному в ходе эволюции механизму функционирования двух фундаментальных процессов, о которых уже упоминалось – фотосинтез и клеточного дыхания.
Солнечная энергия в форме электромагнитного излучения используется биосферой при фотосинтезе. Последний представляет собой весьма сложный с химической точки зрения процесс, который могут осуществлять лишь те организмы, в клетках которых работают уникальные молекулы хлорофилла.
В процессе фотосинтеза электромагнитная энергия Солнца переходит в энергию химических связей органических соединений, прежде всего углеводов (СН 2 О) n .
Ежегодный прирост биомассы в результате фотосинтеза на планете составляет примерно 200 млрд. т.
Клеточное дыхание – противоположный фотосинтезу процесс, в котором происходит расщепление синтезированных из СО 2 и Н 2 О углеводов. Цель его – извлечь энергию из молекул углеводов (путем окисления), перевести ее в форму АТФ и далее использовать на различные энергетические нужды клетки. Выделяемый при фотосинтезе О 2 все организмы (и животные-гетеротрофы, и растения-автотрофы) используют для окисления (СН 2 О) n . Таким образом, и фотосинтез, и дыхание взаимосвязаны в едином потоке веществ в биосфере. Вещества (изначально это СО 2 , Н 2 О и О 2) могут совершать круговорот сколь угодно долго, вовлекаюсь попеременно то в фотосинтез, то в дыхание. С химической точки зрения, если вещества в этих круговоротах постоянно трансформируются, как бы обмениваясь атомами и перестраиваясь, то сами атомы элементов (например, углерода) никаких изменений не претерпевают.

Круговорот азота в биосфере.

Круговорот фосфора в биосфере.

Поток энергии в биосфере.

В противоположность веществу энергия не подчиняется закону цикличности. Для нормальной жизни и клетки, и отдельного организма, и экосистемы Солнце должно непрерывно поставлять на Землю новые и новые порции энергии.
Поток энергии в биосфере – процессы передачи и использования энергии в различных компонентах биосферы. Общее число живых организмов в каждом биоценозе, скорость их развития и воспроизводства зависят, в конечном счете, от количества энергии, поступающей в экосистему, от скорости ее движения через нее и, наконец, от интенсивности циркуляции веществ в ней. В отличие от циклического движения веществ, превращение энергии идет в одном направлении. Единственный источник энергии для биосферы – солнечный свет (лишь небольшие локальные экосистемы используют энергию химических реакций). Часть солнечной энергии (0,1 – 1,6 % от общего количества, достигающего поверхности Земли) преобразуется сообществами организмов и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируюсь в органическое вещество, представляющее более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет. Но большая часть энергии деградирует, проходит через систему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Эффективность преобразования энергии в экосистемах отражается в пирамиде энергии, которая строится подсчетом количества энергии (в килокалориях – ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Только небольшая часть всей этой энергии остается в организмах и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ.
Принципы организации пищевых цепей отражают действие двух законов термодинамики. Согласно первому закону термодинамики, приток энергии уравновешивается ее оттоком, и каждый перенос энергии сопровождается ее рассеиванием в форме, недоступной для использования тепловой энергии (при дыхании), как того требует второй закон.
Общее количество энергии, поступающее за единицу времени в экосистему, либо деградирует, либо экспортируется, либо накапливается. Сумма энергии, потерянной при дыхании, накопленной в экосистеме и ушедшей, равна энергии, зафиксированной в процессе фотосинтеза. Вместо одноканальной передачи энергии в пищевой цепи осуществляется двухканальная, когда поток энергии от продуцентов разделяется на детритную и пастбищную цепи. Пастбищная пищевая цепь представляет собой поток энергии, идущий от растений через консументы первого порядка (растительноядных животных). Не использованный консументами остаток чистой продукции пополняет собой мертвое органическое вещество. Оно состоит из фекалий, содержащих часть неусвоенной пищи, а также трупов животных, остатков растительности и называется детритом. Поток энергии, берущий начало от мертвого органического вещества и проходящий через систему разлагателей, называется детритной пищевой цепью. Так как это соответствует основной ярусной структуре экосистемы, прямое потребление живых растений и использование мертвого органического вещества обычно разделены в пространстве и времени, макроконсументы (фаготрофные животные) и микроконсументы (сапрофитные бактерии и грибы) сильно различаются отношениями интенсивности обмена к размерам, для их изучения требуются разные методы. Величины тех частей энергии чистой продукции, которые текут по двум путям, различны в экосистемах разного типа и часто варьируют по сезонам или по годам в одной и той же экосистеме. Во всех экосистемах пастбищная и детритная пищевые цепи взаимосвязаны, так что в ответ на энергетические воздействия извне в системе может быстро происходить переключение потоков.
и т.д.................